Intermezzo: De Cambrische explosie 1

 

1 Introductie

Het Cambrium is eerste periode van het Paleozoïcum, 538.8 ± 0.2 – 485.4 ± 1.9 miljoen jaar geledeni: een periode van 53.4 miljoen jaar. Lang werd er gedacht dat het Cambrium de eerste periode was met vroege fossielen van dieren. Dat bleek onjuist: sinds 1947 worden fossielen van dieren in aardlagen van voor het Cambrium gevonden. Ook worden er fossielen gevonden van vóór het Cambrium die van groot belang zijn voor ons begrip van de evolutie van de dieren. In het Cambrium zien we het uiteen waaieren van de diergroepen: voor het Cambrium liggen de wortels van de groepen.


Het Cambrium heeft een uitzonderlijke fauna, vooral bekend geworden door het boek ‘Wonderful Life’ van Stephen Jay Gould over de Burgess Shale, een afzetting in Canada van 508 miljoen jaar oud. ‘Wonderful Life’ii is een wonderful boek, uitgekomen in 1989 en sterk verouderd. Niet alleen zijn er andere, oudere, vindplaatsen bijgekomen, met weer andere dieren, ook ons inzicht in de indeling van de Cambrische dieren is anders dan Gould bepleitte. ‘Wonderful Life’ laat zien hoe spannend en fascinerend paleontologie kan zijn. Wie wil weten hoe Anomalocaris, het grote roofdier op de figuur hieronder, bij elkaar is gepuzzeld, moet dit boek lezen. Hallucigenia, ook in de figuur, was een raadsel. Hallucigenia leek op stekels te lopen en met zachte tubes boven zijn rug door de zee te zwaaien. Een beest dat nergens bij paste. Sinds 1989 zijn bij Hallucigenia boven en onder, en voor en achter, omgedraaid. Nu is Hallucigenia iets minder een hallucinatie, en ook netjes ingedeeld.


Figuur 1. Burgess Shale fauna, 505 Ma. Het grote beest is Anomalocaris, op de bodem lopen twee Hallucigenia – die met die stekels – links boven zwemt een Pikaia, links midden zal Marrella zijn, het beest in de U-bocht tube is Ottoia. Een zwart-wit afdruk van deze figuur staat op blz 210 van het boek van Van den Dikkenberg.


De figuur laat een van de opvallendste zaken van de Cambrische fauna zien: hoe totaal vreemd de beesten ons zijn. Neem nog een ander beest, Opabinia regalis iii: vijf ogen, slurfje met grijpers, segmenten met flappen met kieuwen erop, en een waaiervormige staart.

Figuur 2 Fossiel van Opabinia regalis

Figuur 3. Reconstructie van Opabinia regalis:

We zijn in het Cambrium in een andere wereld dan we nu kennen. Het is een wereld vol verwondering, met recht ‘wonderful life’.

De grote vraag is in hoeverre deze fossiele dieren iets te maken hebben met de dieren die we nu kennen. Zijn het dieren uit dezelfde groepen als die er nu zijn, zijn het dieren uit totaal andere groepen, of is het iets daar tussen in?


2 Het huidige dierenrijk

Bij de Cambrische explosie gaat het om het verschijnen van vroege fossielen van dieren. De grote vraag is in hoeverre deze fossiele dieren iets te maken hebben met de dieren die we nu kennen. Zijn het dieren uit dezelfde groepen als die er nu zijn, zijn het dieren uit totaal andere groepen, of is het iets daar tussen in? Het is daarom handig om eerst iets over de indeling van het huidige dierenrijk in groepen te weten.

Het dierenrijk blijkt onderverdeeld in fyla, die groepen vormen die groepen vormen. Er zijn 35 (37?) fyla, waarvan een stuk of 10 fyla met kleine beestjes zonder veel structuuriv, als fylum benoemd door gebrek aan detail.


Figuur 4 geeft de hoofdindeling van de fyla, en bij de tweezijdig symmetrische dieren de belangrijkste groepen met de meeste soorten.

Figuur 4. De indeling van het huidige dierenrijk, de Metazoa, in hoofdgroepenv.

De meercellige dieren heten Metazoa. De sponzen (Porifera) en het beestje Trichoplax (Placozoa) hebben geen zenuwen of spieren. De neteldieren (dat zijn de kwallen en zo, Cnidaria), en de ribkwallen (Ctenophora) hebben zenuwen en spieren. De andere zes fyla in de figuur bestaan uit tweezijdig symmetrische dieren met een centraal zenuwstelsel: samen heten ze de Bilateria. De chordata met de gewervelde dieren, de zakpijpen (Urochordata) en de stekelhuidgen (Echinodermata) vormen samen de groep Deuterostomia. De geleedpotigen (Arthropoda), gelede wormen (Annelida), en de weekdieren (Mollusca) behoren tot de groep Protostomia. Choanoflagellaten zijn koloniale eencelligen: de nauwste verwanten van de meercellige dieren. Hier is de indeling op anatomie; de moleculaire indeling op DNA is dezelfde.

Van de groep Protostomia worden in figuur 1 alleen de weekdieren, gelede wormen en geleedpotigen genoemd. De weekdieren en de gelede wormen behoren tot een groep met de vreselijke naam Lophotrochozoa, en de geleedpotigen behoren met andere fyla die vervellen tot de groep Ecdysozoa – naar het vervellingshormoon ecdyson. De geleedpotigen zijn in het Cambrium en ook nu het fylum met de meeste soorten. Daarom volgt hier een indeling van het dierenrijk die toegespitst is op de Ecdysozoa en de geleedpotigen, de Arthropoda.

Figuur 5. De indeling van het dierenrijk met de Ecdysozoa in meer detailvi. Bij lezen van de indeling altijd langs de lijnen lopen, niet op de volgorde van boven naar beneden afgaan. Een indeling werkt als een mobilevii.

Bij de groep Ecdysozoa horen de peniswormen (Priapulida), de rondwormen (aaltjes, Nematoda), de fluweelwormen (Onychophora), de beerdiertjes (Tardigrada), en de geleedpotigen (Arthropoda). De geleedpotigen worden onderverdeeld in de gifkaakdragers (naam volgens Nederlandse wiki, Chelicerata, dat zijn de spinnen en zo), de duizendpoten (Myriapoda), de kreeften (hier Multicrustacea, omdat er groepen kreeftachtigen zijn samengevat), de kiewpootkreeftjes (Branchiopoda), en de springstaarten + insecten (zespotigen, de Hexapoda). Dit is de indeling op DNA.

Interessant om te zien is dat de insecten, een van de groepen binnen de Hexapoda, diep ingebed zitten in wat ruim genomen ‘kreeft’ heet. De hypothese is daarmee dat de insecten een landvorm van de ‘kreeften’ zijn.


3. Dieren in het Neoproterozoïcum

Dieren waren er al voor het Cambrium. De eerste meercellige dieren verschijnen tegen het einde van het Neoproterozoïcum, de periode van 1000 miljoen jaar geleden tot 538.8 miljoen jaar geleden. Leven in die tijd bestond voornamelijk uit algen – ook meercellige algen – en eencelligen. Pas vanaf 575 miljoen jaar geleden is er met enige zekerheid sprake van meercellige dieren, al zijn er aanwijzingen voor oudere dieren, namelijk voor sponzen. Na 575 miljoen jaar geleden bestaan er duidelijk meercellige dieren; de meeste daarvan behoren tot de zg Ediacara biota.


Figuur 6. Het verschijnen van de dieren in de tijdviii.


De Ediacara biota bestaat voor een groot deel uit dieren met repeterende vormen. Sommige stonden rechtop op een soort steel, andere lagen op de bodem, kropen misschien. Voorbeelden van de Ediacara biota zijn Charnia, Dickinsonia, Spriggina. De dieren hebben veelal repeterende vormen. Vaak lijken de dieren op het eerste gezicht tweezijdig symmetrisch, maar bij nauwkeurig kijken blijkt dat de linker- en de rechterkant iets verschoven zijn ten opzichte van elkaar. Er is discussie over de vraag of deze dieren bij de Metazoa horen of een totaal aparte groep zijn. De beste aanwijzing dat althans Dickinsonia op een of andere manier bij de Metazoa hoor is het voorkomen van chemische stoffen die kenmerkend zijn voor dieren in diens fossielenix. Mocht Dickinsonia bij de groep Metazoa horen, dan valt aan de placozoa als meest overeenkomende vorm te denkenx:

Ik laat deze soorten verder buiten beschouwing bij de evolutie van de dieren.

Figuur 7 Impressie van een zeebodem in de Ediacara periode.

Figuur 8 Charnia masoni, 570-550 Ma (wikipedia)

Figuur 9 Dickinsonia costata, 567-550Ma (wikipedia)

Figuur 10. Spriggina floundersi, 555 Ma (wikipedia).

Naast de karakteristieke Ediacara vormen zijn er een handvol fossielen uit het late Neoproterozoïcum die overeenstemming vertonen met het huidige dierenrijk (figuur 6): misschien embryo’si, een spons, drie kwallen en een aantal tweezijdig symmetrische dieren.

Er zijn voorstellen voor sporen van fossiele sponzen uit het Neoproterozoïcum, zelfs van 890 miljoen jaar oudxii. Over de sporen van sponzen is veel discussie: het skelet van sponzen is een eiwit en de meeste sponzen bezitten geen mineralen die goed fossiliseren.

De eerste duidelijke spons die gevonden is is Helicolocellus cantori, uit het laatste van de Ediacara periode, 551-539 miljoen jaar geledenxiii. Helicolocellus behoort tot de stamgroepxiv van de glassponzen; al heeft hij zelf geen kiezelnaaldjes. De indeling van de spons Helicolocellus bij de glassponzen houdt in dat de andere twee groepen sponzen ook bestonden.

Figuur 11 Helicolocellus cantori, reconstructie (fig 4a uit Wang et al, 2024)



Figuur 12 .Haootia quadriformis 560Ma Newfoundland

Naast de karakteristieke Ediacara vormen zijn er een handvol fossielen uit het late Neoproterozoïcum die overeenstemming vertonen met het huidige dierenrijk (figuur 6): misschien embryo’si, een spons, drie kwallen en een aantal tweezijdig symmetrische dieren.

Het oudste fossiel van een tweezijdig symmetrische dier is  Ikaria wariootia van 560-555 miljoen jaar oudxvii. Het fossiel is omstreeks 5mm lang en 2 mm breed, en het lijkt mogelijk dat er segmentatie is. Er zijn kruipsporen die mogelijk afkomstig zijn van Ikaria. Ikaria kan niet ondergebracht worden bij een ondergroep van de tweezijdig symmetrische dieren: de soort wordt beschouwd als een soort uit de stamgroep van de tweezijdig symmetrische dieren, dieren van vóór de differentiatie in Protostomia en Deuterostomia (fig 4, 5).


Figuur 13: Ikaria fossiel en reconstructie. 

Kimberella quadrata van 558-555 miljoen jaar oud is een bekend en plaatselijk algemeen fossielxviii. Kimberella is duidelijk tweezijdig symmetrisch. Kimberella hoort vermoedelijk bij de weekdieren (Mollusca in figuur 4). Er zijn graassporen dichtbij Kimberella gevonden, die wel beschouwd worden als een aanwijzing voor de aanwezigheid van een radula, een rasptong, bij Kimberella. Aanwezigheid van een rasptong zou Kimberella binnen de kroongroep weekdieren – maar niet bij een van de huidige onderverdelingen daarvan. Van Kimberella is ook bekend dat hij een darm had en algen en bacteriën atxix: dit doet denken aan een rasptong. Een stamgroep weekdier nog zonder rasptong is ook een mogelijkheid.

Figuur 14 Kimberella quadrata


De vraag of Kimberella een weekdier is, is belangrijk. Als Kimberella een weekdier is, of een stam weekdier, betekent dit dat er ook andere Lophotrochozoa zijn. De aanwezigheid van Lophotrochoza – wat Kimberella is, betekent dat er ook Ecdysozoa zijn; en ook Deuterostomia. Dit op grond van de indeling van het dierenrijk.


Een ander fossiel dat tot de Lophotrochozoa gerekend wordt is Namacalathus hermanastes, van 550-542 miljoen jaar geleden. Het is een sessiel organisme dat mogelijk aan de brachiopoden kant van de Lophotrochozoa thuishoortxx.


Yilingia spiciformis was een vrij groot beest, tot 27 cm, dat tussen 551 en 539 miljoen jaar geleden leefde. Yilingia heeft duidelijk segmenten en maakte graafsporen als hij door oppervlaktemodder kroopxxi. De associatie van dier en spoor maakt duidelijk dat het dier kroop. Elk segment is in drieën verdeeld: een middendeel, en een linker- en een rechterdeel. Het lijkt erop dat de linker- en rechter delen bij vooruit kruipen gebruikt werden.

Het is niet duidelijk tot welke groep Yilingia zou behoren. Gelede wormen, bij de Lophotrochozoa? De zijflappen zien er niet uit als de parapodia die bekend zijn bij gelede wormen. Geleedpotigen, bij de Ecdysozoa? De zijflappen lijken niet geleed zijn, zodat het in elk geval niet gaat om een kroongroep Panarthropode. De beschrijvers van het fossiel spreken zich daar niet over uit.

Figuur 15 fossiel Yilingia Tot 27 cm lang.

Figuur16 Reconstructie Yilingia

Moleculaire studies hebben altijd aangegeven dat de hoofdgroepen van de dieren zijn ontstaan vóór het Cambrium. Het is nu duidelijk dat er tweezijdig symmetrische dieren waren vóór het Cambrium, en het is ook duidelijk dat de hoofdgroepen vóór het Cambrium zijn gedifferentiëerd. Immers, fossielen van dieren behorend tot de Lophotrochozoa zijn bekend, en op grond van de bekende indeling betekent dit dat de Ecdysozoa en Deuterostomia ook bestaan. Yilingia zou mogelijk tot de Ecdysozoa kunnen behoren. Er is geen voorbeeld van een Deuterostoom uit het Neoproterozoïcum bekend.


4. Het einde van het Neoproterozoïcum

ik weet niet hoe geologen de grens van Neoproterozoïcum en Cambrium vastleggen. Biologisch is er een groot verschil. Alle dieren in het Neoproterozoïcum zijn zacht, zonder pantser. Veel van deze dieren hebben een vaste plek. Dieren eten door filteren van water of door de bodem af te grazen. Er is geen verdediging, en weinig beweging.

Dat verandert zodra Cambrium begint. Er zijn nog steeds dieren met een zacht lijf zonder pantser, en er blijven filteraars. Zulke dieren zijn er nu nog. Maar er verschijnen dieren met pantsertjes: de ‘small shelly fauna’, van kleine schelpjes en kleine diertjes. Ook verschijnen er bewegende dieren die vrij zwemmen. Het grote verschil is het optreden van dieren etende dieren: de roofdieren zijn ontstaan. Met al die ongepantserde Ediacara fauna hadden ze veel te eten.


*********************

iHet Cambrium begon 538.8 miljoen jaar geleden volgens de International Chronostratigraphic Chart https://stratigraphy.org/ICSchart/ChronostratChart2023-04.pdf . Het iets oudere getal 542 miljoen jaar geleden wordt ook nog vaak gevonden.

ii‘Wonderful Life’ staat in de literatuurlijst bij Van den Dikkenberg, maar ik kan niet vinden waar in het boek het wordt aangehaald.

ivZoals bv Dicyema, een parasitair beestje van enkele tientallen cellen dat leeft in de uitscheidingsorganen van inktvissen. https://en.wikipedia.org/wiki/Dicyemida

viEngelhardt, J., Scheer, O., Stadler, P.F. et al. 2022. Evolution of DNA Methylation Across Ecdysozoa. J Mol Evol. 90: 56–72. doi: 10.1007/s00239-021-10042-0

ixhttps://www.researchgate.net/publication/327784781_Ancient_steroids_establish_the_Ediacaran_fossil_Dickinsonia_as_one_of_the_earliest_animals I. Bobrovskiy, et al. 2018,Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals. Science 361, 1246–1249

xhttps://www.researchgate.net/publication/43532574_A_placozoan_affinity_for_Dickinsonia_and_the_evolution_of_late_Proterozoic_metazoan_feeding_modes Sperling EA, Vinther J. A placozoan affinity for Dickinsonia and the evolution of late Proterozoic metazoan feeding modes. Evol Dev. 2010 Mar-Apr;12(2):201-9. doi: 10.1111/j.1525-142X.2010.00404.x.

xihttps://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(19)31429-0.pdf Yin et al., 2019,The Early Ediacaran Caveasphaera Foreshadows the Evolutionary Origin of Animal-like Embryology Current Biology 29: 4307–4314

xiiihttps://www.researchgate.net/publication/381194576_A_late-Ediacaran_crown-group_sponge_animal Wang et al, 2024. A late Ediaran sponge group animal. Nature 630:905

xvhttps://www.mdpi.com/2075-1729/14/9/1096 McIrroy et al (2024) The Palaeobiology of Two Crown Group Cnidarians: Haootia quadriformis and Mamsetia manunis gen. et sp. nov. from the Ediacaran of Newfoundland, Canada. Life 2024, 14(9), 1096; https://doi.org/10.3390/life14091096

xixhttps://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(22)01699-2.pdf I. Bobrovskiy et al 2022. Guts, gut contents, and feeding strategies of Ediacaran animals. Current Biology 32 p5382-5389.e3December 19, 2022 DOI: 10.1016/j.cub.2022.10.051

xxhttps://www.researchgate.net/publication/348167261_Ediacaran_metazoan_reveals_lophotrochozoan_affinity_and_deepens_root_of_Cambrian_Explosion  Shore, A. J.; Wood, R. A.; Butler, I. B.; Zhuravlev, A. Yu.; McMahon, S.; Curtis, A.; Bowyer, F. T. (2021). "Ediacaran metazoan reveals lophotrochozoan affinity and deepens root of Cambrian Explosion". Science Advances. 7 (1):eabf2933. doi:10.1126/sciadv.abf2933. PMC 7775780. PMID 33523867. https://www.sci.news/paleontology/ediacaran-early-cambrian-metazoans-09242.html

xxihttps://www.researchgate.net/publication/335618680_Death_march_of_a_segmented_and_trilobate_bilaterian_elucidates_early_animal_evolution Chen et al, 2019. Death march of a segmented and trilobate bilaterian elucidates early animal evolution Nature 573:1-4 DOI: 10.1038/s41586-019-1522-7

Reacties

Een reactie posten