De rode panda en Cserhati (7): WGKS is niet geschikt voor fylogenie

Cserhati heeft voorkeur voor gebruik van het gehele genoom voor indelen van soorten in plaats van een aantal goed gekenmerkte genen. De methode die Cserhati gebruikt om het hele genoom te karakteriseren is Whole Genome K-mer Signature, afgekort als WGKS. Cserhati denkt duidelijk dat deze WGKS methode bruikbaar is om tot de plaatsing van de rode panda te komen.

While the WGKS algorithm may not be a sensu stricto phylogenetic algorithm, it can still be used to classify species, based on their WGS into different groups.

Cserhati gebruikt twee technieken voor de plaatsing van de rode panda en de reuzenpanda, een fylogenetische boom en clustering.

Hier gaat het over de fylogenetische boom; de clustering komt later aan de orde.

Cserhati gebruikt een WGKS data set van 28 soorten. 

To this end, the Whole Genome Kmer Signature (WGKS) algorithm [15] is used to analyze the genomes of five bear species, eleven cat species and ten species from the family Mustelidae (weasels, otters, martens, and badgers), Spilogala gracilis, a mephitid species, as well as the red panda Ailurus fulgens, making 28 species in total.

De vijf soorten van de berenfamilie zijn de reuzenpanda en vier soorten van het geslacht Ursus. Het is hier duidelijk dat Cserhati de indeling van de reuzenpanda bij de beren vanzelfsprekend vindt. 

De 28 soorten staan met hun wetenschappelijke naam en hun Nederlandse naam in de volgende tabel:

familie	subfamilie	soort	nederlandse naam
Mustelidae		Mustela erminea	hermelijn
Mustelidae		Mellivora capensis	honingdas
Mustelidae	otter	Pteronura brasiliensis	reuzenotter
Mustelidae	otter	Enhydra lutris	zeeotter
Mustelidae		Taxidea taxus	zilverdas
Mustelidae		Neovison vison	amerikaanse nerts
Mustelidae	otter	Lontra canadensis	noord-amerikaanse otter
Mustelidae		Mustela putorius furo	fret
Mustelidae		Gulo gulo	veelvraat
Mustelidae	otter	Lutra lutra	otter
Ailuridae		Ailurus fulgens	rode panda
Mephitidae		Spilogale gracilis	westelijke gevlekte skunk
Ursidae		Ursus thibetanus	aziatische zwarte beer
Ursidae		Ursus arctos	bruine beer
Ursidae		Ursus americanus	grizzly
Ursidae		Ursus maritis	ijsbeer
Ursidae		Ailuropoda melanoleuca	reuzenpanda
Felidae		Lynx canadensis	Canadese lynx
Felidae		Felis catus	huiskat
Felidae		Puma concolor	poema
Felidae		Lynx pardinus	Iberische lynx
Felidae		Prionailurus bengalensis	bengaalse tijgerkat
Felidae		Panthera onca	jaguar
Felidae		Panthera pardus	panther
Felidae		Panthera leo	leeuw
Felidae		Acinonyx jubatus	jachtluipaard
Felidae		Panthera tigris	tijger
Felidae		Felis nigripes	zwartvoetkat

 

Cserhati gebruikt de WGKS gegevens om met de UPGMA methode een fylogenetische boom te maken. UPGMA is de simpelste en oudste methode om een fylogenetische boom uit data te construreren. Het grote nadeel van UPGMA is dat deze methode veronderstelt dat de veranderingssnelheid gelijk is in de tijd en over alle lijnen, dus over de gehele fylogenetische boom. Dat is lang niet altijd het geval, en UPGMA wordt nog maar zelden gebruikt.

In zijn figuur 2, hier figuur 1, geeft Cserhati de UPGMA fylogenetische boom voor zijn 28 soorten. De lay-out in de figuur heeft van boven naar beneden dezelfde volgorde van de soorten als in de tabel hierboven.

Figuur 1. Fylogenie met UPGMA methode op de WGKS gegevens: Figuur 2 van Cserhati BMC Genomics

In figuur 1 zijn er duidelijk drie grote groepen. De eerste splitsing is de katten Felidae tegen de overige soorten, de tweede splitsing is de beren Ursidae tegen de Musteloidea. Binnen de Musteloidea hebben we dat de Mephitidae als eerste afsplitsen, en een zustergroep relatie van de rode panda Ailuridae met de Mustelidae. Dit komt overeen met de fylogenetische boom van Law et al (2018) in blogpost Cserhati 1, bij ontbreken van de wasbeerachtigen Procyonidae.

 

Bij de fylogenetische bomen voor de families komen de problemen.

Laten we eerst naar de katten kijken:

Figuur 2 detail van figuur 1, de katten 

Hier staat dat de zwartvoetkat Felis nigripes even verwant is met alle andere kattensoorten: even verwant met de leeuw, de lynx als met de huiskat Felis catus in hetzelfde geslacht Felis. Dat kan niet kloppen.

Daarna staat er dat tijger, leeuw en panter samen met het jachtluipaard een groep vormen. Dat kan niet kloppen: het jachtluipaard Acinonyx is nooit tot de 'grote katten' gerekend. De jaguar Panthera onca daarentegen staat nu niet in een groep samen met de ander 'grote katten' van het geslacht Panthera. De Canadese lynx krijgt als naaste verwant de huiskat, maar de Iberische lynx krijgt als naaste verwant de poema toebedeeld. Hier gaat iets goed mis.

 

De familie marterachtigen Mustelidae is ook verrommeld:

Figuur 3. Detail van figuur 1, de superfamilie Musteloidea

Hier staat dat de otter Lutra lutra meer verwant is met de veelvraat en de fret dan met de drie andere otters. De fret en de hermelijn, beide uit het geslacht Mustela, worden uit elkaar gegooid in de eerste splitsing binnen de familie Mustelidae. De otters en Mustela laten ook aan iemand zonder biologie achtergrond zien dat deze fylogenetische boom geen goede weergave van de verwantschap tussen de soorten kan laten zien.

In totaal blijkt dat deze fylogenetische boom op Whole-Genome K-mer Signatures tot bekende resultaten komt bij de grote patronen van minder verwante groepen. Binnen een familie is WGKS niet te gebruiken om verwantschap na te gaan. Waar de overgang tussen 'grof klopt' en 'fijn is puin' ligt, is niet te zeggen.

 

Wat zegt Cserhati over zijn figuur 2?

Based on this evidence, A. fulgens would belong to mustelids as a monophyletic group. ....This can also be seen well in Fig. 2, which shows the UPGMA-based phylogenetic tree for the 28 species in the whole genome analysis.

In feite staat in Cserhati's figuur 2 dat de rode panda hier de zustergroep van de familie marterachtigen Mustelidae vormt, niet dat de rode panda tot die familie behoort.

 

Cserhati, M., 2021, A tail of two pandas – whole genome k-mer signature analysis of the red panda (Ailurus fulgens) and the Giant panda (Ailuropoda melanoleuca), BMC Genomics 22: 228

https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12864-021-07531-3

https://en.wikipedia.org/wiki/UPGMA

Law, C. J.; Slater, G. J. & Mehta, R. S. (2018). Lineage Diversity and Size Disparity in Musteloidea: Testing Patterns of Adaptive Radiation Using Molecular and Fossil-Based Methods. Systematic Biology. 67: 127–144.